Основные процессы световой фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза

Фотосинтез — уникальная система процессов создания с помощью хлоро-филла и энергии света органических веществ из неорганических и выделения кислорода в атмосферу, реализуемая в огромных масштабах на суше и в воде.

Все процессы темновой фазы фотосинтеза идут без непосредственного потребления света, но в них большую роль играют высокоэнергетические ве-щества (АТФ и НАДФ.Н), образующиеся с участием энергии света, во время световой фазы фотосинтеза. В процессе темновой фазы энергия макроэнергетических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических соединений молекул углеводов. Это значит, что энергия солнечного света как бы консервируется в химических связях между атомами органических ве-ществ, что имеет огромное значение в энергетике биосферы и конкретно для жизнедеятельности всего живого населения нашей планеты.

Фотосинтез происходит в хлоропластах клетки и представляет собой синтез углеводов в хлорофиллоносных клетках, идущий с потреблением энергии сол-нечного света. Различают световую и темповую фазы фотосинтеза. Световая фаза при непосредственном потреблении квантов света обеспечивает про-цесс синтеза необходимой энергией в виде НАДН и АТФ. Темновая фаза — без участия света, но путем многочисленного ряда химических реакций (цикл Кальвина) обеспечивает образование углеводов, главным образом глюкозы. Значение фотосинтеза в биосфере огромно.

На этой странице материал по темам:

• Как происходит фотосинтез кратко

• Фотосинтез:химизм, световая и темновая фазы

• Смотреть краткий доклад про открытие фотосинтеза

• Процесс фотосинтеза кратко

• Тесты на световую и темновую фазу фотосинтеза

Вопросы по этому материалу:

С использованием световой энергии или без нее. Он характерен для растений. Рассмотрим далее, что собой представляют темновая и световая фаза фотосинтеза.

Общие сведения

Органом фотосинтеза у высших растений является лист. В качестве органоидов выступают хлоропласты. В мембранах их тилакоидов присутствуют фотосинтетические пигменты. Ими являются каротиноиды и хлорофиллы. Последние существуют в нескольких видах (а, с, b, d). Главным из них считается а-хлорофилл. В его молекуле выделяется порфириновая "головка" с атомом магния, расположенным в центре, а также фитольный "хвост". Первый элемент представлен в виде плоской структуры. "Головка" является гидрофильной, поэтому располагается на той части мембраны, которая направлена к водной среде. Фитольный "хвост" является гидрофобным. За счет этого он удерживает хлорофилльную молекулу в мембране. Хлорофиллами поглощается сине-фиолетовый и красный свет. Они также отражают зеленый, за счет чего растения имеют характерный для них цвет. В мембранах тилактоидов молекулы хлорофилла организованы в фотосистемы. Для синезеленых водорослей и растений характерны системы 1 и 2. Фотосинтезирующие бактерии имеют только первую. Вторая система может разлагать Н 2 О, выделять кислород.

Световая фаза фотосинтеза

Процессы, происходящие в растениях, отличаются сложностью и многоступенчатостью. В частности, выделяют две группы реакций. Ими являются темновая и световая фаза фотосинтеза. Последняя протекает при участии фермента АТФ, белков, переносящих электроны, и хлорофилла. Световая фаза фотосинтеза происходит в мембранах тилактоидов. Хлорофилльные электроны возбуждаются и покидают молекулу. После этого они попадают на внешнюю поверхность мембраны тилактоида. Она, в свою очередь, заряжается отрицательно. После окисления начинается восстановление молекул хлорофилла. Они отбирают электроны у воды, которая присутствует во внутрилакоидном пространстве. Таким образом, световая фаза фотосинтеза протекает в мембране при распаде (фотолизе): Н 2 О + Q света → Н + + ОН —

Ионы гидроксила превращаются в реакционноспособные радикалы, отдавая свои электроны:

ОН — → .ОН + е —

ОН-радикалы объединяются и образуют свободный кислород и воду:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

При этом кислород удаляется в окружающую (внешнюю) среду, а внутри тилактоида идет накопление протонов в особом "резервуаре". В результате там, где протекает световая фаза фотосинтеза, мембрана тилактоида за счет Н + с одной стороны получает положительный заряд. Вместе с этим за счет электронов она заряжается отрицательно.

Фосфирилирование АДФ

Там, где протекает световая фаза фотосинтеза, присутствует разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Когда она достигает 200 мВ, начинается проталкивание протонов сквозь каналы АТФ-синтетазы. Таким образом, световая фаза фотосинтеза происходит в мембране при фосфорилировании АДФ до АТФ. При этом атомарный водород направляется на восстановление особого переносчика никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ+ до НАДФ.Н2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ.Н 2

Световая фаза фотосинтеза, таким образом, включает в себя фотолиз воды. Его, в свою очередь, сопровождают три важнейших реакции:

1. Синтез АТФ.
2. Образование НАДФ.Н 2 .
3. Формирование кислорода.

Световая фаза фотосинтеза сопровождается выделением последнего в атмосферу. НАДФ.Н2 и АТФ перемещаются в строму хлоропласта. На этом световая фаза фотосинтеза завершается.

Другая группа реакций

Для темновой фазы фотосинтеза не нужна световая энергия. Она идет в строме хлоропласта. Реакции представлены в виде цепочки последовательно происходящих преобразований поступающего из воздуха углекислого газа. В итоге образуются глюкоза и прочие органические вещества. Первой реакцией является фиксация. В качестве акцептора углекислого газа выступает рибулозобифосфат (пятиуглеродный сахар) РиБФ. Катализатором в реакции является рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результате карбоксилирования РиБФ формируется шестиуглеродное неустойчивое соединение. Оно практически мгновенно распадается на две молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты). После этого идет цикл реакций, где она через несколько промежуточных продуктов трансформируется в глюкозу. В них используются энергии НАДФ.Н 2 и АТФ, которые были преобразованы, когда шла световая фаза фотосинтеза. Цикл указанных реакций именуется "циклом Кальвина". Его можно представить следующим образом:

6СО 2 + 24Н+ + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О

Помимо глюкозы, в ходе фотосинтеза образуются прочие мономеры органических (сложных) соединений. К ним, в частности, относят жирные кислоты, глицерин, аминокислоты нуклеотиды.

С3-реакции

Они представляют собой тип фотосинтеза, при котором в качестве первого продукта образуются трехуглеродные соединения. Именно он описан выше как цикл Кальвина. В качестве характерных особенностей С3-фотосинтеза выступают:

1. РиБФ является акцептором для углекислого газа.
2. Реакция карбоксилирования катализирует РиБФ-карбоксилаза.
3. Образуется шестиуглеродное вещество, которое впоследствии распадается на 2 ФГК.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до ТФ (триозофосфатов). Часть из них направляется на регенерацию рибулозобифосфата, а остальная - превращается в глюкозу.

С4-реакции

Для этого типа фотосинтеза характерно появление четырехуглеродных соединений в качестве первого продукта. В 1965 году было выявлено, что С4-вещества появляются первыми у некоторых растений. Например, это было установлено для проса, сорго, сахарного тростника, кукурузы. Эти культуры стали именовать С4-растениями. В следующем, 1966-м, Слэк и Хэтч (австралийские ученые) выявили, что у них почти полностью отсутствует фотодыхание. Также было установлено, что такие С4 растения намного эффективнее осуществляют поглощение углекислого газа. В результате путь трансформации углерода в таких культурах стали именовать путем Хэтча-Слэка.

Заключение

Значение фотосинтеза очень велико. Благодаря ему из атмосферы ежегодно поглощается углекислый газ в огромных объемах (миллиардами тонн). Вместо него выделяется не меньшее количество кислорода. Фотосинтез выступает в качестве основного источника формирования органических соединений. Кислород участвует в образовании озонового слоя, обеспечивающего защиту живых организмов от воздействия коротковолновой УФ-радиации. В процессе фотосинтеза лист поглощает только 1% всей энергии света, падающего на него. Его продуктивность находится в пределах 1 г органического соединения на 1 кв. м поверхности за час.

— синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q света → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d ), главным является хлорофилл a . В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы . У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы .

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н 2 О + Q света → Н + + ОН — .

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы.ОН:

ОН — → .ОН + е — .

Радикалы.ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н 2 .

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н 2 ; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н 2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н 2 , образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С 3 - и С 4 -фотосинтез.

С 3 -фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С 3) соединения. С 3 -фотосинтез был открыт раньше С 4 -фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С 3 -фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С 3 -фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О 2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО 2 . В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО 2 . Фотодыхание приводит к понижению урожайности С 3 -растений на 30-40% (С 3 -растения — растения, для которых характерен С 3 -фотосинтез).

С 4 -фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С 4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С 4 -растениями . В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С 4 -растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С 4 -растениях стали называть путем Хэтча-Слэка .

Для С 4 -растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой . В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО 2 и, самое главное, не взаимодействует с О 2 . В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО 2 и НАДФ·Н 2 .

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО 2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С 3 -фотосинтезе.

Значение фотосинтеза

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом . К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

Фотосинтез - это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них - каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие - органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза - световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы - наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент - бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания - окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ - первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ - это трехуглеродный сахар, а РиБФ - пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) - конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат - это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание - это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой - обкладка проводящего пучка. Наружный слой - клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Как объяснить такой сложный процесс, как фотосинтез, кратко и понятно? Растения являются единственными живыми организмами, которые могут производить свои собственные продукты питания. Как они это делают? Для роста и получают все необходимые вещества из окружающей среды: углекислый газ - из воздуха, воду и - из почвы. Также они нуждаются в энергии, которую получают из солнечных лучей. Эта энергия запускает определенные химические реакции, во время которых углекислый газ и вода превращаются в глюкозу (питание) и и есть фотосинтез. Кратко и понятно суть процесса можно объяснить даже детям школьного возраста.

"Вместе со светом"

Слово "фотосинтез" происходит от двух греческих слов - "фото" и "синтез", сочетание который в переводе означает "вместе со светом". В солнечная энергия преобразуется в химическую энергию. Химическое уравнение фотосинтеза:

6CO 2 + 12H 2 O + свет = С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 + 6Н 2 О.

Это означает, что 6 молекул углекислого газа и двенадцать молекул воды используются (вместе с солнечным светом) для производства глюкозы, в итоге образуются шесть молекул кислорода и шесть молекул воды. Если изобразить это в виде словесного уравнения, то получится следующее:

Вода + солнце => глюкоза + кислород + вода.

Солнце является очень мощным источником энергии. Люди всегда стараются использовать его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды и так далее. Растения "придумали", как использовать солнечную энергию еще миллионы лет назад, потому что это было нужно для их выживания. Фотосинтез кратко и понятно можно объяснить таким образом: растения используют световую энергию солнца и преобразуют ее в химическую энергию, результатом которой является сахар (глюкоза), избыток которого хранится в виде крахмала в листьях, корнях, стеблях и семенах растения. Энергия солнца передается растениям, а также животным, которые эти растения едят. Когда растение нуждается в питательных веществах для роста и других жизненных процессов, эти запасы оказываются очень полезными.

Как растения поглощают энергию солнца?

Рассказывая про фотосинтез кратко и понятно, стоит затронуть вопрос о том, каким образом растениям удается поглощать солнечную энергию. Это происходит благодаря особой структуре листьев, включающей в себя зеленые клетки - хлоропласты, которые содержат специальное вещество под названием хлорофилл. Это который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение энергии солнечного света.

Почему большинство листьев широкие и плоские?

Фотосинтез происходит в листьях растений. Удивительным фактом является то, что растения очень хорошо приспособлены для улавливания солнечного света и поглощения углекислого газа. Благодаря широкой поверхности будет захватываться гораздо больше света. Именно по этой причине солнечные панели, которые иногда устанавливают на крышах домов, также широкие и плоские. Чем больше поверхность, тем лучше происходит поглощение.

Что еще важно для растений?

Как и люди, растения также нуждаются в полезных и питательных веществах, чтобы сохранить здоровье, расти и выполнять хорошо свои жизненные функции. Они получают растворенные в воде минеральные вещества из почвы через корни. Если в почве не хватает минеральных питательных веществ, растение не будет развиваться нормально. Фермеры часто проверяют почву для того, чтобы убедиться, что в ней имеется достаточное количество питательных веществ для роста культур. В противном случае прибегают к использованию удобрений, содержащих основные минералы для питания и роста растений.

Почему фотосинтез так важен?

Объясняя фотосинтез кратко и понятно для детей, стоит рассказать, что этот процесс является одной из наиболее важных химических реакций в мире. Какие существуют причины для такого громкого утверждения? Во-первых, фотосинтез кормит растения, которые, в свою очередь, кормят всех остальных живых существ на планете, включая животных и человека. Во-вторых, в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется необходимый для дыхания кислород. Все живые существа вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. К счастью, растения делают все наоборот, поэтому они очень важны для человека и животных, так как дают им возможность дышать.

Удивительный процесс

Растения, оказывается, тоже умеют дышать, но, в отличие от людей и животных, они поглощают из воздуха углекислый газ, а не кислород. Растения тоже пьют. Вот почему нужно поливать их, иначе они умрут. При помощи корневой системы вода и питательные вещества транспортируются во все части растительного организма, а через маленькие отверстия на листиках происходит поглощение углекислого газа. Пусковым механизмом для запуска химической реакции является солнечный свет. Все полученные продукты обмена используются растениями для питания, кислород выделяется в атмосферу. Вот так можно объяснить кратко и понятно, как происходит процесс фотосинтеза.

Фотосинтез: световая и темновая фазы фотосинтеза

Рассматриваемый процесс состоит из двух основных частей. Существуют две фазы фотосинтеза (описание и таблица - далее по тексту). Первая называется световой фазой. Она происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента АТФ-синтетазы. Что еще скрывает фотосинтез? Световая и сменяют друг друга по мере наступления дня и ночи (циклы Кальвина). Во время темновой фазы происходит производство той самой глюкозы, пищи для растений. Этот процесс называют еще независимой от света реакцией.

Заключение

Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:

• Фотосинтез - это процесс, который позволяет получать энергию от солнца.
• Световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию хлорофиллом.
• Хлорофилл придает растениям зеленый цвет.
• Фотосинтез происходит в хлоропластах клеток листьев растений.
• Углекислый газ и вода необходимы для фотосинтеза.
• Углекислый газ поступает в растение через крошечные отверстия, устьица, через них же выходит кислород.
• Вода впитывается в растение через его корни.
• Без фотосинтеза в мире не было бы еды.